Les cycles sexuels et la régulation de la sécrétion des hormones sexuelles
Le fonctionnement des appareils génitaux masculin et féminin nécessite une communication entre les organes qui les constituent (glandes reproductrices, voies génitales et glandes annexes) d'une part et entre ceux-ci et le système nerveux d'autre part. Ces relations parfois complexes sont assurées par des mécanismes neuro-hormonaux et contribuent à assurer une activité régulée de la fonction reproductrice.
1. Quels sont les rôles de la testostérone dans l'organisme masculin ?
• Le testicule est une glande endocrine, c'est-à-dire une glande qui sécrète une hormone dans la circulation sanguine. L'hormone du testicule est la testostérone. Elle est sécrétée par les cellules de Leydig du tissu intersticiel.
• La testostérone est responsable du développement :
- des caractères sexuels primaires, qui correspondent à l'ensemble des voies génitales, des glandes et organes annexes qui interviennent dans la reproduction ; ils se mettent en place au cours du développement embryonnaire ;
- des caractères sexuels secondaires, au moment de la puberté et de leur maintien chez l'adulte ; on appelle caractères sexuels secondaires, les caractères morphologiques, anatomiques et physiologiques visibles et particulier à un sexe : sous l'effet de la testostérone, la voix devient plus grave, la pousse des poils est stimulée, la masse musculaire augmente.
• La testostérone exerce une action permanente et indispensable sur la spermatogénèse. Dès la puberté et jusqu'à la fin de la vie, la production de spermatozoïdes est continue et son taux plasmatique constant.
• C'est une hormone stéroïde, dérivée du cholestérol. Elle est véhiculée par le sang vers lesorganes cibles. Elle pénètre dans les cellules et agit dans le noyau, où elle se lie à l'ADN au niveau des régions régulatrices de la transcription : elle induit ainsi de nombreuses synthèses protéiques.
2. Comment l'activité des testicules est-elle contrôlée ?
• Le contrôle de l'activité des testicule est réalisé par le complexe hypothalamo-hypophysaire (ou axe gonadotrope) : l'hypothalamus est une zone à la base de l'encéphale qui contient des amas de neurones sécréteurs d'hormones. Il est rattaché à l'hypophyse par l'intermédiaire de la tige hypophysaire. Ces neurones émettent de façon rythmique des bouffées de potentiels d'action. Cette activité déclenche la sécrétion pulsatile (épisodes brefs de sécrétion intense ou pulses, séparés par de longs intervalles de plusieurs heures pendant lesquels la sécrétion est interrompue) de gonadolibérine, ou GnRH, une neurohormone hypothalamique.
• La tige hypophysaire, riche en capillaires sanguins, assure le transport de la GnRH par le sang jusqu'aux cellules de l'antéhypophyse. Celles-ci libèrent à leur tour deux gonadostimulines FSHet LH, sécrétées également de façon pulsatile. La FSH (hormone folliculostimulante) et la LH(hormone lutéinisante) sont toutes les deux de nature glycoprotéique.
• La FSH stimule indirectement la spermatogenèse dans les testicules. Elle est indispensable à l'action ultérieure de la testostérone.
• La LH stimule la secrétion par les cellules interstitielles de testostérone.
• Le rythme des pulses de FSH et LH étant stable, on peut considérer que le taux sanguin de testostérone est constant.
• Si la concentration sanguine de testostérone produite par le testicule augmente trop, celle-ci exerce à son tour une action sur l'axe hypothalamo-hypophysaire. Cette action est inhibitrice puisqu'elle ralentit l'activité de l'hypothalamus. On parle de rétrocontrôle négatif (ou rétroaction négative). La conséquence en est une baisse de la production des gonadostimulines et donc de testostérone.
• À l'inverse, si la concentration de testostérone diminue, le rétrocontrôle négatif diminue : il y a production accrue de gonadostimulines et de testostérone. Le taux de testostérone est ainsi parfaitement maintenu dans les valeurs de référence.
3. Qu'entend-on par cycles sexuels chez la femme ?
• Chez la femme, contrairement à l'homme dont les structures sécrétrices d'hormones sexuelles sont permanentes, ces structures sont variables dans le temps et associées à un cycle. Le fonctionnement cyclique de l'appareil génital féminin débute à la puberté et s'achève à la ménopause. Il concerne les ovaires et l'utérus. L'évènement le plus visible de cette activité cyclique est la menstruation, marquant le début de chaque cycle.
• Le cycle ovarien comprend deux phases séparées par l'ovulation : la phase folliculairecaractérisée par la croissance d'un follicule, et la phase lutéale, caractérisée par la formation ducorps jaune, son fonctionnement, puis sa disparition s'il n'y a pas eu fécondation.
• Un cycle ovarien dure 28 jours et l'ovulation a lieu au 14e jour du cycle. De nombreux follicules (une « cohorte ») débutent leur maturation à chaque cycle, mais un seul parviendra à maturité.
• Parallèlement au cycle ovarien se déroule un cycle utérin, caractérisé par une évolution de lamuqueuse utérine ou endomètre.
• La muqueuse utérine est un tissu richement vascularisé qui recouvre la paroi interne de l'utérus.
• Dans la 1re partie du cycle, on parle de phase proliférative : la muqueuse s'épaissit.
• Dans la 2e partie du cycle, des glandes en tube sécrétrices de glycogène se développent et une vascularisation importante se met en place, transformant la muqueuse en dentelle utérine. C'est laphase sécrétoire.
• En fin de cycle, s'il n'y pas eu de fécondation, les artères spiralées de la muqueuse se dilatent et leurs parois se rompent, la muqueuse se détache et est éliminée dans un flux sanguin : ce sont lesmenstruations, ou règles. C'est le 1er jour d'un nouveau cycle.
• Les cellules du col de l'utérus subissent également des modifications : elles libèrent un mucus, la glaire, qui évolue au cours du cycle utérin : ce cycle de la glaire cervicale est caractérisé par des sécrétions présentant un maillage de la glaire ; très serré en phase folliculaire, il devient lâche en période ovulatoire, facilitant le passage des spermatozoïdes vers la cavité utérine.
4. Comment est commandé le cycle des voies génitales ?
• L'ovaire assure la production cyclique d'hormones sexuelles, de nature stéroïdienne.
• En phase folliculaire, la thèque interne et la granulosa (ou cellules folliculaires) des follicules ovariens secrètent des œstrogènes, responsables de la prolifération de l'endomètre utérin détruit à la fin du cycle précédent.
• En fin de phase folliculaire, l'augmentation de l'activité et du nombre de cellules du follicule qui arrive à maturité entraîne une augmentation progressive puis rapide du taux sanguin des œstrogènes.
• En phase lutéale, les cellules à lutéine du corps jaune produisent des œstrogènes et de la progestérone. La progestérone renforce l'action des œstrogènes sur l'endomètre utérin, active les sécrétions des glandes en tube de l'utérus, et inhibe les contractions du muscle utérin, oumyomètre.
• Les hormones sexuelles agissent également sur l'état de la glaire cervicale qui devient ainsi perméable aux spermatozoïdes au moment de l'ovulation.
• En fin de cycle, en l'absence de fécondation, le corps jaune régresse en quelques jours, ce qui provoque une chute des concentrations hormonales d'œstrogènes et de progestérone. Les contractions du myomètre ne sont plus inhibées et les menstruations apparaissent.
5. Comment l'activité des ovaires est-elle contrôlée ?
• L'activité des ovaires (maturation des follicules et développement du corps jaune) est contrôlée par le complexe hypothalamo-hypophysaire. Comme chez l'homme, une sécrétion pulsatile de GnRHstimule la production des gonadostimulines FSH et LH.
• La FSH stimule la croissance folliculaire, provoquant la sécrétion d'œstrogènes. Lorsqu'un des follicules arrive à maturité (follicule de De Graaf), un pic de LH déclenche l'ovulation, c'est-à-dire la libération de l'ovocyte I.
• L'ovocyte est alors recueilli par le pavillon de la trompe. Alors qu'il était bloqué en prophase I de méiose depuis la formation de l'ovaire lors de la vie embryonnaire, il reprend son évolution et termine sa méiose.
• Le reste du follicule se transforme en corps jaune, producteur de progestérone.
• Au début du cycle, les œstrogènes, produits par les follicules ovariens, exercent un rétrocontrôle négatif sur l'axe hypothalamo-hypophysaire, comme chez le mâle. Le taux d'œstrogènes augmente ainsi lentement.
• Vers le 13e jour du cycle, lorsque le taux d'oestrogènes atteint une valeur suffisante dite valeur seuil, le rétrocontrôle devient positif, c'est-à-dire que la réponse de l'axe hypothalamo-hypophysaire aux hormones sexuelles s'inverse. La sécrétion de FSH et surtout de LH augmente considérablement et un pic de LH, ou décharge ovulante, provoque l'ovulation.
• Pendant la phase lutéale, les hormones sécrétées par le corps jaune, progestérone et œstrogènes, exercent un rétrocontrôle négatif sur l'axe gonadotrope en freinant les sécrétions de FSH et LH.
• En fin de cycle, s'il n'y a pas eu fécondation, la chute des concentrations hormonales d'œstrogènes et de progestérone entraîne par rétrocontrôle négatif une augmentation des concentrations de gonadostimulines. Cette chute induit le recrutement d'une cohorte de follicules qui vont débuter leur maturation au cours d'un nouveau cycle.
• Sur les 6 millions d'ovocyte formés au cours du développement embryonnaire, il n'en reste plus qu'environ 400 000 à la puberté, les autres ayant dégénéré. Alors qu'environ 500 follicules débutent leur maturation à chaque cycle, le plus souvent, un seul parvient à maturité et un seul ovocyte est émis à chaque ovulation. Ainsi, de la puberté à la ménopause, une femme ne produit pas plus de 400 à 450 ovules prêts pour la fécondation.
À retenir
• Le testicule est une glande endocrine qui sécrète de la testostérone. La testostérone exerce son action sur les caractères sexuels secondaires et sur la spermatogénèse. Sa libération est sous la dépendance des secrétions de GnRH, FSH et LH de l'axe hypothalamo-hypophysaire. Un mécanisme de rétrocontrôle négatif assure une régulation de sa production.
• Un cycle sexuel chez la femme dure 28 jours. Il est marqué au 14e jour par l'ovulation.
• L'ovaire est également une glande endocrine, qui sécrète de façon cyclique des œstrogènes et de la progestérone.
• Les hormones ovariennes agissent sur l'utérus (myomètre et endomètre) en déterminant les transformations cycliques (phase de prolifération puis phase de sécrétion) qui le rendent apte à recevoir un éventuel embryon.
• Il existe un double système de rétrocontrôle, d'abord négatif puis positif, qui entretient l'activité cyclique de l'ovaire. La production des hormones ovariennes est contrôlée, comme chez l'homme, par l'axe hypothalamo-hypophysaire.
• L'hypothalamus est un centre qui reçoit des informations du reste du système nerveux et de ce fait des facteurs du milieu environnant comme des facteurs internes peuvent engendrer des perturbations des cycles.